在过去几十年当中,从谱系信息和瘦肉增重性能(包括饲料采食量)记录当中计算出了各种传统的估计育种值(EBV),在猪的饲料效率方面实现了连续的遗传改进。
然而,在饲料效率的遗传改进方面存在若干个限制因素,因为饲料采食量的各种表型值的测定很困难而且很昂贵,因此仅在部分候选个体身上得到测定。
通过基因组育种值(GEBV)的采用,这种育种值是利用整个基因组范围内大量的遗传标记(也就是单核苷酸多态性,SNP)计算出来的,将会加速未来的遗传改进。
随着基因组技术和相关统计方法的发展,猪的各种SNP基因型可以从各种密度的SNP芯片上获得,例如最新的Affymetrix 650K、Geneseek-Neogen GPPHD 80K、Illumina 60K和GGP-Porcine 9K,这些都为养猪育种者创造了极大的机会,可以很好地利用增强型GEBV来设计育种计划。
基因组育种计划的成功很多大程度上取决于GEBV的精确度,而后者有取决于大量的测定出相关性状表型值的动物以及高密度(HD)SNP(也就是80K或更高)基因型。
如今相对较高的个体动物基因型定序成本限制了HD基因型在养猪育种当中的广泛商业性应用,因为需要对大量的候选动物进行基因型测定。
基因组填充是一项很有前景的技术,它把不同密度的标记板信息结合在一起。它使用实证的或统计学的规则来根据较低密度的SNP基因型预测更高密度的SNP基因型。
通过填充,能够以更低的成本把更多拥有HD SNP基因型的动物加入到育种程序当中。然而,填充的精度受若干因素的影响,包括低密度SNP芯片上的标记数量、在高密度SNP芯片上进行了基因型测定的个体数,以及填充个体的经过高密度基因型测定的亲属的个数。
实践当中,填充的最佳的策略是在HD SNP基因型当中增加近亲个体的数量(例如共同的祖先),以便最大化它们对目标填充群体的整体基因的遗传贡献。
最近的研究(Huang等人,2014;Cleveland和Hickey 2013)显示,可以先对一个低密度板进行候选个体的基因型选择,然后再填充到60K,这样可以大幅降低基因型测定成本。针对一个更高密度的60K板加上父系和祖父系会造成GEBV精度的小幅降低。
在最近一个关于杜洛克饲料效率的大型育种课题当中,加裕用最新的猪HD SNP板(650K)定序了超过170个公共祖先(父系、组父系、曾祖父系以及其它重要祖先)的基因型,以便能够把它们的后裔从80K填充到HD。在SNP和动物当中平均填充精度都达到92%。
在猪当中,这是基因型填充到HD进行基因组选择的第一次大型实施试验。这种高填充精度带来的好处将有可能加速这种宝贵的技术在育种程序当中的应用,并最终让客户受益。
先前猪群的全基因组评估以60K SNP基因型为基础,要么来自实际测定,要么来自填充。主要工作在猪繁殖性状方面,而这些工作显示,与仅采用谱系信息相比,采用基因组信息的情况下育种值精度提高,说明事实基因组选育的整体投资回报是正向的(Cleveland等人,2010)。
最近结合采用实测与填充60K基因型进行的饲料效率基因组预测结果显示,GEBV对于饲料效率方面的性状的精度范围在0.094 – 0.532之间(Badke等人, 2014; Jiao等人, 2014; Do等人, 2015)。随着最近猪的HD SNP(650K)的面世,增强型GEBV也在期待当中,因为在预测模型中将会包含更多的标记。
当前,加裕公司已经在杜洛克猪群实施了一个大型的基因组选择课题,主要专注于饲料效率。用实测80K SNP基因型进行的饲料效率相关性状的预测精度范围在0.14至0.71。当SNP基因型被填充到更高的密度(650K)之后,GEBV的精度会提高。
该课题的最终目的是通过填充技术把80K的SNP基因型整合到650K,以便增强饲料效率方面的GEBV。
在核心群水平提高遗传增益对于从该种群引种的大型商业性猪群来说具有重要影响,并且能够让基因组选择在经济上变得可行。这些重要发现将进一步降低客户的生产成本,并为实现提高客户利润的目标做出重要贡献。
参考资料
Badke Y.M., et al., 2014. Accuracy of Estimation of Genomic Breeding Values in Pigs Using Low-Density Genotypes and Imputation. G3, 4(4):623-31.
Cleveland M., et al., 2010. Prediction of Genomic Breeding Values in a Commercial Pig Population. http://www.kongressband.de/wcgalp2010/assets/pdf/0266.pdf
Cleveland M. A. and Hickey J. M., 2013. Practical implementation of cost-effective genomic selection in commercial pig breeding using imputation. J. Anim. Sci., 91:3583–3592.
Do D.N., et al., 2015. SNP annotation-based whole genomic prediction and selection:1 An application to feed efficiency and its component traits in pigs. J. Anim. Sci., 93:2056–2063
Huang Y. et al., 2014. Assessment of alternative genotyping strategies to maximize imputation accuracy at minimal cost. Gen. Sel. Evol., 44:25
Jiao S. et al., 2014. Feed intake, average daily gain, feed efficiency, and real-time ultrasound traits in Duroc pigs: I. Genetic parameter estimation and accuracy of genomic prediction. J. Anim. Sci., 92:2377–2386